En stor multisubunit kompleks som spiller en viktig rolle i nedbrytning av det meste av cytosolic og kjernefysiske proteinene i eukaryote celler. Den inneholder en 700-kDa katalytisk sub-complex og to 700-kDa regulatoriske sub-complexes. Komplekset fordøyer ubiquitinated proteiner og protein aktivert via ornithine dekarboksylasehemmer antizyme.